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土壤修復“法寶”:菌根共生生態(tài)生理研究回顧與展望

   2016-05-09 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學 4210
核心提示: 1、菌根概述:概念、分類及生態(tài)重要性菌根(Mycorrhiza)是自然界中普遍存在的高等植物與微生物共生的現(xiàn)象。1885年德國植物生理學家Frank首
     1、菌根概述:概念、分類及生態(tài)重要性

菌根(Mycorrhiza)是自然界中普遍存在的高等植物與微生物共生的現(xiàn)象。1885年德國植物生理學家Frank首次用Mycorrhiza來描述一些樹種的根與真菌形成的聯(lián)合體,至今菌根研究已有120多年的歷史。根據(jù)共生體結(jié)構(gòu)特征的明顯不同,菌根主要分為兩種類型:外生菌根(Ectomycorrhiza)和內(nèi)生菌根(Endomycorrhiza)。此外,還有一些特殊的菌根類型,如蘭科菌根(Orchid Mycorrhiza)和杜鵑科菌根(Ericoid Mycorrhiza)。外生菌根主要存在于樹木根系,在植樹造林中具有重要作用,而近85%的植物科屬和幾乎所有的農(nóng)作物能夠形成內(nèi)生菌根,其在自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中的重要作用也日益廣為人們所知(李曉林和馮固,2001;劉潤進和陳應(yīng)龍,2008; Smith and Read, 2008)。泡囊-叢枝菌根(Vesicular- Arbuscular Mycorrhiza,VAM)是宿主范圍最廣、與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系最為密切的一類內(nèi)生菌根真菌,因其在植物根內(nèi)產(chǎn)生“泡囊”(Vesicles) 和“叢枝” (Arbuscules) 兩種典型結(jié)構(gòu)而得名。由于部分VAM真菌不產(chǎn)生根內(nèi)泡囊,但都能形成叢枝, 故簡稱叢枝菌根(ArbuscularMycorrhiza,AM)。

菌根共生體可以通過多種方式或途徑影響植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和生長發(fā)育過程,在植物逆境生理及群落穩(wěn)定中有著重要作用。如在養(yǎng)分吸收利用方面,菌根真菌可以通過擴大根系吸收表面積、活化土壤有機磷及難溶性無機磷,及利用菌根真菌對磷的高效吸收運轉(zhuǎn)系統(tǒng)(Ezawa et al., 2002)來提高植物對磷的獲取能力。在一些必需礦質(zhì)養(yǎng)分如銅、鋅供應(yīng)缺乏的情況下,菌根具有類似的作用(Kothari et al., 1991;Li et al., 1991)。對于植物群體而言,菌根真菌可以在時間尺度上穩(wěn)定植物群落(Koide and Dickie, 2002)。一定程度上,菌根真菌的多樣性決定了植物群落的物種多樣性、生產(chǎn)力及穩(wěn)定性(van der Heijdenet al., 1998)。菌根真菌與植物的共生需要植物供應(yīng)光合產(chǎn)物供應(yīng)真菌生長,即植物光合產(chǎn)物一部分分配到真菌。菌根根外菌絲體的新陳代謝對于土壤碳庫乃至陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義(Staddon et al., 2003;Zhuand Miller, 2003)。正是由于菌根真菌具有上述重要作用,其在林業(yè)、農(nóng)作物與經(jīng)濟作物生產(chǎn)中的應(yīng)用得到廣泛深入的研究,而近年來隨著生態(tài)環(huán)境問題的日益突出,人們也開始更多地關(guān)注菌根在脆弱或退化生態(tài)系統(tǒng)土壤修復中的作用。

2、菌根在植物適應(yīng)各種逆境脅迫中的作用

菌根共生體系對于宿主植物和菌根真菌適應(yīng)各種逆境脅迫均具有重要積極意義。在一定程度上,環(huán)境脅迫強度也深刻影響著共生雙方相互依賴的程度(對于植物來說反映為菌根依賴性)。菌根共生體對逆境脅迫的適應(yīng)機制一直是菌根研究領(lǐng)域的重要話題,而人們也總是習慣性地更多關(guān)注菌根建成對于植物抗逆性的作用,卻較少關(guān)注逆境脅迫下植物和菌根之間的互動關(guān)系,對于菌根真菌自身對逆境脅迫的適應(yīng)機制更是稀有報道。

(1) 養(yǎng)分貧瘠

菌根真菌能夠幫助宿主植物有效獲取土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分,尤其是在土壤中移動性較差的磷及微量元素銅、鋅等。增強植物對土壤磷的攝取能力是菌根共生體的最重要功能。菌根真菌對土壤磷的吸收和傳輸機制是特異高效的,這不僅是菌根共生體系互惠關(guān)系的基礎(chǔ),也被認為是菌根幫助植物適應(yīng)各種逆境脅迫獲得更好生長的生理基礎(chǔ)。龐大的根外菌絲網(wǎng)絡(luò)不僅大幅度地延伸了根系吸收范圍,而且對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響,從而促進難溶性無機磷的釋放;根外菌絲中表達的磷轉(zhuǎn)運蛋白可能直接參與了從土壤中獲取磷的過程;菌絲吸收的磷以聚磷酸鹽顆粒形式向宿主植物的根部輸送;在植物-真菌交換界面-叢枝結(jié)構(gòu)-聚磷酸鹽解體釋放出磷酸根離子傳輸給根細胞。總體上,有關(guān)菌根真菌吸收并向植物傳輸磷的生理和分子機制目前已研究得比較系統(tǒng)深入,近年研究熱點集中于菌根特異磷轉(zhuǎn)運蛋白的克隆及功能機制,以及不同菌根真菌共生效率差異機制等。類似于一種市場經(jīng)濟現(xiàn)象,植物可能會選擇更經(jīng)濟有效的養(yǎng)分吸收途徑,并且分配更多的光合產(chǎn)物給貢獻更多礦質(zhì)養(yǎng)分的共生伙伴。

近年來,不少研究者開始關(guān)注菌根真菌對氮素的吸收、同化和傳輸機制,一些研究成果逐步更新了人們對菌根共生體生理功能的認識(Veresoglou et al.,2012)。研究表明,AM真菌根外菌絲可以從周圍環(huán)境中吸收不同形態(tài)的氮素。當NH4+和NO3-并存時,AM真菌更容易吸收同化NH4+。此外,AM真菌還可以吸收利用有機氮,如尿素、Gly、Gln 和Glu等,其中吸收尿素和NH4+比其它氮源速度更快。菌根真菌吸收N后往往是先將N整合入有機N載體-氨基酸,再以氨基氮的形式向植物輸送N。在外生菌根中,真菌吸收同化N后產(chǎn)生的自由氨基酸主要是Gln,所以外生菌根以Gln形式向植物運輸N。Jin等(2005) 證明了AM真菌在吸收N后儲存于Arg,該氨基酸是AM真菌吸收利用N后合成的有機N載體。在根內(nèi)菌絲體從Arg分解釋放出來的N以NH4+形式釋放,作為N源可以整合入菌根內(nèi)的其它氨基酸,也可以傳遞給寄主植物(Govindarajulu et al. 2005;Chalot et al. 2006)。

外生菌根真菌能夠礦化有機質(zhì)并吸收利用其中的N素,這已基本成為共識。AM真菌也可以通過直接或間接途徑調(diào)節(jié)有機氮的礦化過程。Whiteside等(2009)應(yīng)用最新的技術(shù)-量子點(quantumdots)標記的方法證明AM真菌可以直接吸收、轉(zhuǎn)運有機氮,并且還觀察到量子點標記的有機氮能夠存在于土壤菌絲、植物根系和植物莖部。AM真菌根外菌絲可能分泌一些與氮礦化有關(guān)的酶類,從而加速了有機氮的礦化,然而到目前為止還沒有相關(guān)直接證據(jù)。目前的試驗證據(jù)主要支持AM真菌通過改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)從而間接加速有機氮的礦化。Atul-Nayyar等(2009)發(fā)現(xiàn)AM真菌改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu),這種變化可能是有機物質(zhì)迅速降解的原因。

(2) 干旱脅迫

干旱脅迫條件下,菌根共生體依靠其高效的營養(yǎng)物質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)運系統(tǒng),提高了植物養(yǎng)分吸收效率,緩解了干旱脅迫對宿主植物造成的傷害。然而,AM共生體提高宿主植物抵御干旱脅迫的機制并不僅僅局限于養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運方面。它對宿主植物和生態(tài)系統(tǒng)的積極影響還包括提高植物凈光合速率;改變進出植物的水流速率,提高根系導水性,增加葉片水勢;促進宿主植物某些新陳代謝過程,例如增加生長素合成;影響脅迫響應(yīng)因子脫落酸(ABA)的合成;改善土壤結(jié)構(gòu),提高其穩(wěn)定性等等。盡管目前AM影響宿主植物抗旱性的機制研究相對較多,但總體上還不夠系統(tǒng)深入,并且在某些方面還存在爭議,而對于菌根真菌增強植物抗旱性的直接作用仍缺乏有力試驗證據(jù)(李濤等,2012)。最近Li等(2013)從AM真菌Glomusintraradices中克隆了兩個水孔蛋白基因GintAQPF1和GintAQPF2,通過酵母異源過表達證明兩種水孔蛋白都有明顯的輸水功能。干旱脅迫條件下,水孔蛋白的高表達導致宿主植物根系相對含水量的顯著增加。該研究為叢枝菌根真菌吸收水分提供了直接的分子證據(jù)。

(3) 鹽分脅迫

鹽漬化土壤中存在大量菌根真菌且種類豐富(Wang et al., 2001)。接種AM真菌能促進宿主植物對水分及養(yǎng)分的吸收,提高作物的生長和產(chǎn)量(Sheng et al., 2008)。在鹽脅迫下,菌根共生體系能夠增強植物對離子的選擇性吸收,調(diào)節(jié)植物抗氧化酶活性和相關(guān)基因的表達(Rabie et al., 2005)、改變植株體內(nèi)的激素水平以及水孔蛋白基因的表達,從而增強宿主植物的耐鹽能力。也有研究表明外生菌根通過增強植物細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性,提高植物根系的活力,增強植物對水分的利用能力,提高耐鹽能力(黃藝等,2006)。

(4) 重金屬污染

AM真菌自然具有一定重金屬耐性,但重金屬污染環(huán)境中的菌株其耐性要強于非污染土壤中的菌株(Weissenhorn et al.,1993)。在重金屬污染環(huán)境中,植物自身獲取礦質(zhì)養(yǎng)分往往比較困難,而菌根能有效增強植物攝取礦質(zhì)養(yǎng)分的能力,增加其生物量,降低重金屬在宿主植物體內(nèi)的濃度(稀釋效應(yīng)),從而減輕重金屬毒害。當然,在此間接作用之外,菌根真菌對植物也有直接的保護效應(yīng)。AM真菌根外菌絲比表面積大,細胞壁成分如幾丁質(zhì)、 纖維素等對金屬具有較強的吸附和吸收能力(陳保冬等,2005),能有效阻滯重金屬從植物根部向地上部的轉(zhuǎn)移(Chen et al.,2003;2007);改變土壤pH和根系分泌物的組分從而改變根際微環(huán)境,降低重金屬對植物的有效性和毒性。目前已發(fā)現(xiàn)AM真菌重金屬抗性基因,包括抗氧化基因、重金屬絡(luò)合蛋白基因以及重金屬轉(zhuǎn)運蛋白基因等(Lanfranco etal., 2002;Waschke et al., 2006;González-Guerreroet al.,2007;Aloui et al., 2009)。

外生菌根發(fā)達的外延菌絲能更有效地吸附或吸收重金屬離子(Jones et al.,1986),菌根菌套或哈蒂氏網(wǎng)能過濾金屬離子(Marschner et al.,1996);菌根分泌的黏液能與重金屬結(jié)合,阻止其向根部運輸(Denny et al., 1987)。目前已從外生菌根中分離到金屬硫蛋白基因HcMT1、HcMT2和植物絡(luò)合素合成酶基因TmelPCS等(Ramesh et al., 2009;Bolchi et al., 2011)。

(5) 有機污染

AM 真菌能直接降解和利用有機污染物, 并將其轉(zhuǎn)化為自身和宿主植物的養(yǎng)分源(劉茵等,2004)。根外菌絲體可以直接富集有機污染物(Verdin, 2005),同時通過增加根系分泌物和特殊性酶的產(chǎn)生(Gramass et al., 1999),以及增強根際其他微生物的活性(Sarand et al., 1998)等途徑促進土壤有機污染物的降解。

外生菌根真菌對不同類型的有機污染物都具有一定程度的降解和礦化能力, 在45種已經(jīng)研究的外生菌根真菌中, 有36種能降解至少一類有機污染物,有12種能降解多種有機污染物(趙曦等,2007)。外生菌根真菌主要通過直接降解、共代謝以及產(chǎn)生多種酶等方式降解有機污染物(Donnelly & Fletcher,1995;Meharg, 2000)。

(6) 病原菌

病原菌可視為植物的非生物脅迫因子。菌根真菌與植物病原微生物都需要從植物獲取光合產(chǎn)物,依賴于寄主植物完成生命周期,二者具有類似生態(tài)位(niche)。菌根真菌對植物病原微生物的影響主要表現(xiàn)為抑制病原微生物的侵染和繁殖,減輕病害的發(fā)生和危害程度,但菌根真菌-病原菌-植物三者之間的相互作用非常復雜,受到多種因素的影響(Hol and Cook,2005;Rafiqi et al., 2012)。菌根真菌提高植物抗病性有直接作用機制和間接作用機制,主要包括:促進植物生長和養(yǎng)分吸收;競爭光合產(chǎn)物及侵染位點(Douds et al., 2000;Deliopoulos et al., 2007);激活植物誘導抗性(Pozo and Azcón-Aguilar, 2007)和改變根際微生物區(qū)系(Jaderlun et al., 2008)。其中,菌根真菌誘導植物產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性(systemic mycorrhiza-induced resistance)(Cordier et al., 1998; Hao et al., 2012)和對根際土壤中微生物的區(qū)系組成和豐度的選擇性改變(Aspray et al., 2006; Jaderlund et al., 2008)是當前菌根與病原菌相互作用的研究熱點。

3 菌根共生體的生態(tài)重要性

菌根共生體系能夠多方面影響植物個體生理和逆境適應(yīng)性,而在自然生態(tài)系統(tǒng)中,菌根真菌能夠通過植物根間菌絲橋和地下菌絲網(wǎng)絡(luò)深刻影響植物種間競爭、群落結(jié)構(gòu)、演替以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。眾所周知,植物之間除了通過地上部分的不同生長策略以實現(xiàn)空間競爭外,地下部分根系對養(yǎng)分資源的競爭也是其競爭的重要方面。菌根能改善植物養(yǎng)分吸收進而改變菌根化與非菌根化植物之間的競爭關(guān)系。特別是在物種入侵方面,菌根真菌可以通過改變競爭作用的強度調(diào)節(jié)植物群落的組成和外來種的競爭能力,已有研究直接表明AM真菌促進了某些外來種對本地種的競爭優(yōu)勢(Marleret al., 1999)。由于AM真菌與植物共生無嚴格的專一性,植物群落中植物可通過菌絲橋相互聯(lián)系傳遞和分配營養(yǎng)物質(zhì),這也是AM真菌對植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)重要機制(Read,1997)。在退化生態(tài)環(huán)境治理方面,應(yīng)用菌根技術(shù)可以加快植被的演替與恢復。

全球氣候變化對植物群落結(jié)構(gòu)、演替的影響是生態(tài)學家關(guān)注的重點,通常認為大氣CO2濃度升高條件下,植物的快速生長要求更多的土壤養(yǎng)分,菌根真菌調(diào)節(jié)植物養(yǎng)分的功能將顯得尤為重要和突出。在多種氣候因子變化的情況下,探討菌根真菌對植物群落穩(wěn)定性的影響將使得我們對生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化的認識更為客觀和全面。大量研究表明,菌根化植物比對照植物光合作用強,因而菌根能增加地上植被的碳固持(Orwin et al., 2011)。菌根真菌菌絲在土壤中的周轉(zhuǎn)時間較快(Staddon et al., 2003),AM真菌的菌絲及其蛋白產(chǎn)物(球囊霉素,Glomalin)能通過促進土壤團聚體的形成和構(gòu)造而影響土壤有機碳的周轉(zhuǎn)。菌絲通過“黏合-連接-打包”機制將土壤顆粒緊密聯(lián)系,以此增加有機殘片在土壤大團聚體中的存留時間,而球囊霉素作為一種碳蛋白,在土壤中也能起著膠水黏結(jié)作用,這一機制將顯著提高土壤有機碳,增強土壤碳固持(Rillig and Mummey, 2006; Wilson et al., 2009)。不過,最近的研究表明,在CO2濃度升高的情況下,AM真菌增強了土壤有機碳分解(Cheng et al., 2012),這改變了研究者對菌根增強土壤碳固持的傳統(tǒng)認識,也將激發(fā)進一步的系統(tǒng)研究。

隨著全球變化生物學的興起,對全球變化和人類活動影響下菌根真菌多樣性演變規(guī)律的研究也成為菌根生態(tài)學的研究熱點。運用微生物生態(tài)學和生物地理學的原理和方法,從宏觀區(qū)域尺度上考查菌根真菌在不同環(huán)境條件下的群落組成及多樣性演變的基本特征,探討菌根真菌多樣性變化的生態(tài)效應(yīng)及主控因子,可為保護脆弱生態(tài)區(qū)中生物多樣性以及脆弱生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)重建提供理論支持。值得注意的是,近年來發(fā)展起來的高通量測序技術(shù)(如454焦磷酸測序)對于推動菌根真菌多樣性研究起到重要作用(Öpik et al., 2009; Lin et al., 2012)。與傳統(tǒng)的研究方法相比,高通量測序技術(shù)快速高效,且更夠更為真實地反映菌根真菌多樣性及群落結(jié)構(gòu),預(yù)期高通量測序技術(shù)將在菌根生態(tài)學研究方面得到更為廣泛的應(yīng)用。

4、菌根應(yīng)用:資源調(diào)查與保藏、應(yīng)用技術(shù)

4.1 外生菌根

隨著人們對菌根研究的不斷深入,外生菌根在穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和社會經(jīng)濟等方面所表現(xiàn)出的重要性越來越引起人們的關(guān)注。目前外生菌根技術(shù)在引種、菌根化育苗造林、逆境造林、植物病害防治以及食用菌生產(chǎn)等方面的應(yīng)用都已取得了初步成效。與國際外生菌根研究相比我國起步較晚,但發(fā)展迅速,至今已在許多研究領(lǐng)域取得重要進展,有些成果已經(jīng)達到甚至超過世界先進水平。如:外生菌根真菌Pisolithus tinctorius制劑的研發(fā)和利用、截根菌根化育苗和造林技術(shù)、對主要造林樹種的菌根應(yīng)用技術(shù)等等。當前我國外生菌根研究具有向?qū)嶋H應(yīng)用方向發(fā)展的趨勢,目前已投資建成菌劑生產(chǎn)線,年產(chǎn)可達1000t,應(yīng)用面積每年可達數(shù)萬hm2。食用菌根菌應(yīng)用研究方面,云南正著重研究干巴菌(Thelephora ganbajun)、松茸(Tricholomamatsutake)和野生綠菇(Russula virescens),四川等省正在開展對塊菌(Tuber spp.)的應(yīng)用研究。

當前我國外生菌根研究與我國菌根資源大國的地位還不相符合,與國際本領(lǐng)域研究進展相比仍顯落后(于富強和劉培貴,2002)。主要表現(xiàn)在:(1)基礎(chǔ)研究嚴重滯后。許多重要經(jīng)濟樹種的外生菌根共生關(guān)系尚不清楚,資源調(diào)查力度不夠,家底不清,適合于我國主要造林樹種和不同立地條件的優(yōu)良外生菌根真菌研究不夠。(2)尚缺乏足夠的分離、培養(yǎng)、保藏、擴大繁殖及菌劑研究和生產(chǎn)的成熟技術(shù),僅限于少數(shù)種的應(yīng)用生物技術(shù)也沒有得到充分的推廣應(yīng)用。(3)對造林樹種菌根化育苗和造林的配套技術(shù)缺乏系統(tǒng)的研究。目前,我國尚無一樹種具有完整的菌根應(yīng)用配套技術(shù)。

4.2 叢枝菌根(AM)

由于AM真菌的廣譜生態(tài)適應(yīng)性和潛在的生態(tài)及農(nóng)業(yè)應(yīng)用價值,國際上一直非常重視AM 真菌的資源調(diào)查與分類研究。2010年Schüβler 和 Walker對AM真菌的分類系統(tǒng)進行了總結(jié),歸為4目11科18屬246種,其中球囊霉科(Glomeraceae) 是種類最多的1個科,下設(shè)4屬,包括110個種(http://schuessler.userweb.mwn.de/amphylo/amphylo_species.html)。隨著分子鑒定方法的發(fā)展與應(yīng)用,出現(xiàn)了很多如Racocetra、Funneliformis、Claroideoglomus等新屬,這將大大沖擊AMF群落多樣性的研究,但分子鑒定方法所帶來的研究便利也將極大推動菌根真菌多樣性和生物地理學的發(fā)展。

由于AM真菌營養(yǎng)方式特殊,只能通過與植物形成互惠共生體才能完成生活史,至今還不能純培養(yǎng)繁殖。因此,世界各國的AM真菌的資源收集與保藏機構(gòu)都是和普通、工業(yè)、農(nóng)業(yè)及醫(yī)學微生物菌種庫分開而獨立建成的。目前,國際性和地區(qū)性AM真菌種質(zhì)資源保藏機構(gòu)有4個:(1)國際AM真菌保藏中心(International Culture Collection of Arbuscular and Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Fungi,INVAM,http://invam.caf.wvu.edu/);(2)亞洲菌根真菌保藏中心(Centre for Mycorrhizal Culture Collection, CMCC, http://mycorrhizae.org.in);(3)歐洲AM真菌保藏庫(European Bank of Glomales,BEG,http://www.kent.ac.uk/bio/beg/)及(4)加拿大與比利時AM真菌根器官培養(yǎng)物保藏中心(Glomalesin vitro collection,GINCO-CANand GINCO-BEL,http://www.mycorrhiza.be)。我國最早最大且擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的AM真菌種質(zhì)資源庫(Bank ofGlomales in China, BGC)是在北京市農(nóng)林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所建成的,專門從事AM真菌(Glomeromycota)資源收集與保藏工作,現(xiàn)AM 真菌資源保藏總量達到5屬25種共136株,已成為國內(nèi)菌根界獨樹一幟、影響廣泛,專門從事AM真菌種質(zhì)資源保藏及提供服務(wù)的單位(王幼珊等,2012)。

AM真菌純培養(yǎng)技術(shù)還沒有突破,目前只能采用盆培養(yǎng)法、靜止液培法、流動液培法、噴霧液培法等來生產(chǎn),成本很高,限制了其大面積的應(yīng)用。在國際上,有不少國家都有AM菌劑的生產(chǎn),但生產(chǎn)方式一般還是在溫室里用滅菌盆缽培養(yǎng)法以植物為載體生產(chǎn)菌根接種劑。此外也有利用發(fā)根農(nóng)桿菌(Agrobacterium rhizogenes)的Ri質(zhì)粒轉(zhuǎn)移到胡蘿卜的不定根上,使其自身形成生長激素,在人工培養(yǎng)基上迅速生出大量的根,從而加速AM真菌繁殖。目前我國也已基本具備AM真菌菌劑生產(chǎn)技術(shù)和高效菌種,但由于缺少基礎(chǔ)設(shè)施和設(shè)備的投入,至今沒有進行大規(guī)模工廠化生產(chǎn)。

5、展望

在資源和環(huán)境問題日益嚴峻的背景下,菌根技術(shù)作為一條有效可行的生物學途徑,能夠發(fā)掘生物的自身潛力,提高植物對自然資源的利用效率,從而降低能耗,減輕環(huán)境所承受的壓力,必然有著廣闊的應(yīng)用前景。目前,國際菌根研究正日益廣泛深入,無論是在宏觀生態(tài)學方向,還是微觀逆境生理方向,都不斷取得新的進展。應(yīng)用方面已經(jīng)有商業(yè)化接種劑生產(chǎn)技術(shù),這為生產(chǎn)實踐中大規(guī)模應(yīng)用菌根技術(shù)提供了可能。

在菌根技術(shù)應(yīng)用方面,大規(guī)模菌劑生產(chǎn)技術(shù)及菌根產(chǎn)品(食用菌)商業(yè)化將繼續(xù)發(fā)展,在我國可能出現(xiàn)專門的AM菌劑供應(yīng)公司,可能針對不同的應(yīng)用領(lǐng)域形成專門化的菌劑生產(chǎn)體系和產(chǎn)品類型;系統(tǒng)的菌根真菌資源調(diào)查與保護工作勢在必行,對于特殊生境(尤其是極端環(huán)境)中的菌根真菌資源的發(fā)掘研究與利用需要增加力度,目前的菌根真菌資源保藏體系還需要進一步擴大規(guī)模,完善和規(guī)范管理及利用模式,注重知識產(chǎn)權(quán)保護;對于菌根技術(shù)的應(yīng)用還需要有新的理論和理念,菌根技術(shù)的應(yīng)用要充分考慮適用的條件和范圍,外源施加菌根接種劑的理念需要得到拓展和突破,基于生態(tài)安全考慮,應(yīng)考慮將菌根接種技術(shù)與根際微生態(tài)調(diào)控技術(shù)結(jié)合,充分挖掘利用土著菌根真菌,或是間接調(diào)控菌根真菌多樣性與豐度,以最小的生態(tài)擾動和資源消耗產(chǎn)生最大的生態(tài)和經(jīng)濟收益。

我國生態(tài)環(huán)境復雜多樣,由此也產(chǎn)生了高度的生物多樣性,包括豐富的菌根真菌資源,這為我國菌根基礎(chǔ)研究和應(yīng)用提供了得天獨厚的條件。不過,應(yīng)當看到目前我國菌根研究和發(fā)達國家尚存在明顯差距,不僅少有引領(lǐng)國際前沿的研究成果,在菌根真菌資源保護及應(yīng)用技術(shù)方面也相對落后。今后我國的菌根研究者可能要根據(jù)我國地域特色、獨特的生態(tài)環(huán)境問題和資源優(yōu)勢,確立菌根研究的生長點與突破口,加強聯(lián)合研究,實現(xiàn)基礎(chǔ)材料和基礎(chǔ)理論研究方面的突破,另一方面要積極參與國際交流與合作,提升國際影響力,從而確立我國在國際菌根研究領(lǐng)域應(yīng)有的地位和作用。

 
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